|
Нематодные болезни
овощных и декоративных культур защищенного грунта Введение В
настоящее время защищенный грунт во всем мире представлен огромным
разнообразием видов культурных и диких растений. К условиям защищенного грунта
могут быть приравнены также
многочисленные виды декоративных растений, выращиваемых в жилых
помещениях, офисах, частных оранжереях. Велика интенсивность обмена видами и
сортами декоративных растений как внутри отдельной страны или сопредельного
региона, так и между странами и континентами. Причем, в значительной степени он
осуществляется не только семенами, но и целыми растениями с корневой системой,
а порой и с грунтом. Нередки случаи, когда заядлые коллекционеры берут грунт
непосредственно с места произрастания того или иного понравившегося им
растения. Коллекции в оранжереях постоянно пополняются, расширяется видовой
состав выращиваемых растений. Вот почему сегодня в оранжереях и тепличных
комбинатах культуры защищенного грунта могут быть заражены практически теми же
видами нематод, что и в естественных условиях обитания. Уже давно в защищенном
грунте широко распространены такие
заболевания, как мелойдогиноз и дителенхоз
на овощных культурах, мелойдогиноз, дителенхоз, афеленхоидоз и пратиленхоз на
многолетних декоративных, обычен кактодероз на суккулентах (рисунок 7)
и некоторые другие
нематодные инфекции, информация о которых встречается реже. Мелойдогиноз овощных и декоративных культур в защищенном грунте
– самое распространенное, наиболее опасное и трудноискоренимое нематодное
заболевание, борьба с которым требует наибольших материальных затрат, знаний и
практического опыта. Галловые нематоды являются облигатными
седентарными эндопаразитами корневой системы растений, они способны при
благоприятных условиях развивать до 13 поколений в год (в условиях средней
полосы РФ не более 8), часть из которых может проходить без выхода во внешнюю
среду (т.е. в ткани корня растения-хозяина). Обладают очень высоким инвазионным
потенциалом (одна самка способна отложить до 2500 яиц) и устойчивой к
неблагоприятным условиям внешней среды криптобиотической стадией (инвазионная
личинка второго возраста способна сохранять вирулентность без растения-хозяина
от 8 до 12 месяцев). В
настоящее время в мире известно около 60 видов галловых нематод рода
Meloidogyne. В основном галловые нематоды распространены в странах с
тропическим и субтропическим климатом. Значительно реже они встречаются в
условиях полупустынь и в умеренных широтах. На территории Российской Федерации
в естественных условиях зарегистрировано всего два вида: это M. hapla Chitwood, 1949 (северная галловая
нематода) и M. ardenensis (березовая) Santos, 1968. Первый вид широко
распространен в пойменных и луговых ценозах, где заражает дикорастущие растения
семейств бобовых, сложноцветных, зонтичных, некоторые виды розоцветных и другие;
второй - известен только как паразит березы бородавчатой. В
защищенном грунте широко распространены и наиболее вредоносны три вида галловых
нематод: Meloidogyne
incognita (Kofoit et White, 1919) Chitwood, 1949 (южная), M. javanica (Treub, 1885) Chitwood, 1949 (яванская) и M.
arenaria (Neal,
1889) Chitwood,
1949 (арахисовая). Все три вида в свое время занесены в теплицы с луком из
республик Средней Азии, а также с
декоративными растениями из оранжерей и ботанических садов, и в
естественных условиях на территории РФ не встречаются. M. hapla очень широко
распространена в открытом грунте, но редко отмечается в условиях защищенного
грунта как паразит овощных культур и, в связи с особенностями своей биологии, практически
не вызывает прямых потерь урожая, однако сильно вредит декоративным культурам,
особенно многолетним. Галловые нематоды относятся к отряду Tylenchida Thorne,
1949 (круглые черви), семейству Meloidogynidae Skarbilovich, 1959 (корневые
галловые нематоды), роду Meloidogyne Goeldi. В настоящее время около 4000 видов
растений известны как хозяева галловых нематод (одна только M. hapla поражает
2500 видов, относящихся к 500 родам), сюда относятся и все основные овощные и
декоративные культуры защищенного грунта. Корневые галловые
нематоды Строение и биология галловых нематод рода Meloidogyne На
рисунке 1 показано строение и основные
стадии развития галловых нематод на примере
Meloidogyne sp., а также расположение личинок, самцов и половозрелых самок внутри пораженного
участка корня. Строение галловых нематод существенно отличается от строения
всех других видов нематод, встречающихся как в самом защищенном грунте, так и в
тканях выращиваемых растений. Каждая стадия жизненного цикла может быть использована
для родовой диагностики
галловых нематод. На практике это означает, что наличие инвазионных личинок и
самцов в тепличном грунте, а также личинок старших возрастов и половозрелых
самок в тканях корня с яйцевыми мешками на их поверхности (рисунок 3) определенно свидетельствует о
наличии нематодной инфекции. Половозрелые самки: размером 510–1100 х 300–700 мкм; стилет 12–18 мкм. Белого,
реже слегка сероватого цвета, шарообразной или яйцевидной формы с выступающим
головным концом, заполнены белым, мелко гранулированным содержимым. Головной
выступ имеет в передней части стилет, а в своем основании содержит округлый
средний пищеводный бульбус с небольшим хитиновым клапаном в центре и
многоклеточные пищеводные железы. Хорошо наблюдается выделительная пора и
проток пищевода. Половая система состоит из двух половых трубок, погружена в
жировое содержимое самок и заканчивается вульварным отверстием, окруженным
тонкими кутикулярными складками на заднем конце тела самки (рисунок 1. Г, Д). Самки перед откладкой яиц
формируют так называемый «яйцевой мешок», представляющий собой желатинообразную
массу желтоватого или коричневого цвета, в которую и откладывают яйца. Функцией
мешка является защита яиц от неблагоприятных условий внешней среды. Самцы: длиной 900–2000 мкм; шириной 30–40 мкм; стилет 17–27 мкм;
спикулы 28–36 мкм. Несмотря на то, что самцы галловых нематод имеют
червеобразную форму, они легко отличаются от других видов почвенных нематод по
наличию стилета и оригинальному расположению спикул - хитиновых структур
половой системы (рисунок 1. А-В).
Обычно встречаются в яйцевых мешках самок. Инвазионные личинки: мелкие, длиной 390 - 500 мкм; шириной 10–15 мкм; стилет
10-11 мкм. Инвазионных личинок диагносцировать сложнее, но и они имеют
оригинальный признак, который не встречается у других видов почвенных нематод,
обитающих в защищенном грунте, в том числе и паразитических (т.е. имеющих
стилет). А именно: характерную для инвазионных личинок галловых нематод
прозрачную (гиалиновую) часть хвоста (рисунок 1.
Е, Ж). Обычно многочисленны в яйцевых мешках. Яйца: мелкие, овальной формы 76-110 х 30-45 мкм.
Откладываются самкой в яйцевой мешок. Яйцевые мешки обычно расположены на
поверхности корня или галла и хорошо наблюдаются под бинокулярной лупой.
Более подробно диагностика паразитических и
свободноживущих стадий, методы выделения их из почвы и тканей растений изложены
в литературных источниках.
Жизненный цикл галловых нематод может протекать в двух вариантах: первый
вариант классический, обычно наблюдается в естественных условиях обитания и
проходит с обязательной миграцией инвазионной личинки из яйцевого мешка самки в
окружающую среду (почву) последующим инвазированием нового участка корня или
нового хозяина (рисунок 2); и второй - без выхода в грунт (наиболее характерный
вариант для большинства овощных культур защищенного грунта) - это короткая
миграция инвазионной личинки внутри корня (или сингалла) и последующее
превращение в яйцекладущую самку. В
дальнейшем скорость развития зависит от уровня восприимчивости растения-хозяина
и температуры окружающей среды. Галловые нематоды - облигатные паразиты и
являются антагонистами сапробиотических процессов, поэтому проникая в ткань
корня, не инокулируют его патогенами бактериального или грибного происхождения
и на начальных этапах поражения не вызывают каких-либо форм наблюдаемого по
состоянию надземной части растения-хозяина угнетения. Диагностика мелойдогиноза Галловые
нематоды рода Meloidogyne по своей морфологии хорошо отличаются от всех других
видов нематод, которые могут встречаться в условиях защищенного грунта. Поэтому диагностика мелойдогиноза не
представляет трудностей и может быть выполнена даже неспециалистом при наличии
двух препаровальных иголок и увеличительного стекла, а еще лучше - бинокулярной
лупы. Для установления факта заражения растения галловой нематодой могут быть
использованы все стадии ее жизненного цикла: взрослые самки, находящиеся в
состоянии активной яйцекладки, самцы, личинки и яйца в яйцевых мешках (см. литературу). Для этого пораженный участок корня,
предварительно хорошо отмытый от частиц почвы, переносят в чашку Петри с
небольшим количеством воды и помещают под бинокулярную лупу. Участки корня,
вызывающие подозрение (галлы, различной формы утолщения), сначала осматривают
на наличие яйцевых мешков, которые обычно расположены на поверхности галлов (рисунок 3).
Яйцевые мешки галловых нематод хорошо наблюдаются под бинокулярной лупой и
представляют собой небольшие желатинообразные образования полусферической формы
светло-коричневого, коричневого или грязно-желтого цвета, заполненные, как
правило, многочисленными яйцами и личинками. Мешок отделяется от корня и разрушается препаровальными иголками,
наличие в нем яиц и личинок определенно свидетельствует о заражении растения
галловой нематодой. Корень в месте утолщения можно аккуратно расщепить на предмет обнаружения зрелых самок, обычно расположенных
под крупными яйцевыми мешками (рисунок 1). При этом надо иметь в виду, что
самки обладают определенным внутренним давлением (тургором) и при неосторожном
отделении от корня и попадания в воду могут лопнуть. Выделенные таким образом нематоды (пусть даже поврежденные)
являются объективным фактом наличия нематодной инфекции. Вредоносность и меры борьбы
с галловыми нематодами При невысокой интенсивности инвазии
признаки поражения наблюдаются только на корневой системе, в виде характерных узелковых утолщений (рисунок 4; А).
При сильном заражении на надземной
части растений это проявляется как отставание в росте, общая хлоротичность,
недоразвитость генеративных органов, общая потеря декоративности и некоторые
другие симптомы обычно схожие с симптомами минерального голодания. При этом на
корневой системе наблюдаются многочисленные галлы разного размера, часто очень
крупные, неправильной формы, многократно превышающие по своему диаметру диаметр
здорового корня (рисунок
4; Б). Такое развитие мелойдогиноза обычно встречается на овощных
культурах и крайне редко наблюдается на некоторых видах декоративных культур
(например бегониях). Как уже было сказано, все виды овощных культур поражаются
галловыми нематодами. Меры борьбы, применяемые в тепличных комбинатах, хорошо
разработаны (см.
литературу) и включают: физические (пропаривание), химические
(бромирование и внесение нематицидов), агротехнические и биологические (включая
ловчие растения и устойчивые сорта). Из широко распространенных в защищенном грунте декоративных
культур мелойдогинозом и другими нематодными инфекциями болеют: розы, гвоздики,
хризантемы (рисунок
5), различные виды фиалок (рисунок 6), бегонии, герани, гербера, бальзамин,
гибискус, гардения, астры, флоксы, фуксии, фикусы, кактусы (рисунок 7), льнянки, цикламены,
гладиолусы, георгины, каланхое, примула и многие другие. Нематода обычно
заносится с уже зараженным растением (рассадой) или неправильно подготовленным
грунтом. Меры борьбы с галловой нематодой в горшечной культуре разработаны
недостаточно. Так как применение высокотоксичных системных препаратов
практически исключается (хотя такие препараты имеются), для сохранения растения
можно применить водяную баню с интервалом температур 45 – 50о и экспозицией 15 – 30 минут в зависимости от
вида растения, в которую погружаются пораженные корни, предварительно отмытые
от почвы. В отдельных случаях температуру можно увеличить до 55о, но
тогда экспозиция уменьшается до 5 минут. В любом случае тепловую обработку надо
проводить, когда растение находится в состоянии покоя, а не в период активной
вегетации. Эффект такой бани может быть усилен если вода содержит 0,02 – 0,03%
раствор хлор- или фосфорорганического инсектицида. Горшки также стерилизуются
4% раствором формалина в течение 1 часа, либо обрабатываются кипятком. Другой
способ (если физиология и биология растения это позволяет) — полное удаление
пораженной корневой системы с
последующим укоренением в новом грунте. Для гарантированного
обеззараживания грунта, который вызывает сомнение на предмет зараженности
галловыми нематодами, достаточно во влажном состоянии нагреть его до 90о
С. Наилучшие результаты дают меры
профилактики, исключающие занос и распространение мелойдогиноза. Сюда
относятся: правильная подготовка грунта, которая включает его выдержку в
течение 6-8 месяцев или стерилизацию (пропаривание); карантин (около двух
месяцев) вновь поступивших и уже укорененных растений с последующим контролем
корневой системы на наличие галловых нематод. Правильный полив, исключающий
растекание поливной воды по стеллажу и ее пролив на нижний стеллаж. Стеблевые и
листовые нематоды Стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci (Kuehn, 1857) Filipjev, 1936 Морфология
(рисунок 8).
Червеобразной формы. Самки: длиной 1000 – 2000 мкм; ширина 25-39 мкм; стилет
10-12 мкм. Вульва 80%. Яичник непарный, задняя матка длиной в половину
расстояния вульва-анус. Самцы: длиной 1000 – 1300 мкм; шириной 27-34 мкм;
спикулы 24-28 мкм; стилет 10-11 мкм. Имеют развитую бурсу, которая начинается
от основания спикул и заканчивается немного не доходя до кончика хвоста. Биология.
Облигатные
эндопаразиты растений. В природных условиях нематоды сохраняются в сухих
растительных остатках до 6 месяцев, а при пониженной температуре (3-5оС)
до года. Подвижные нематоды, легко мигрируют в почве. Ориентируясь в
направлении корневых выделений, поднимаются с глубины до 1,5 метра и заражают
растения. Весь цикл паразита протекает в ткани растения-хозяина и за
вегетационный период развивается 4-6 поколений, следующих одно за другим с
интервалом в 3-5 недель в зависимости от температуры. Инвазионными являются
личинки всех возрастов и взрослые особи, но основной криптобиотической стадией
является личинка 4-го возраста. Полифаги, заражают
надземные органы, луковицы и корневища большого числа видов растений. Имеют
около 20 часто не скрещивающихся между собой
трофических рас (ряд авторов считает их самостоятельными видами). В защищенном грунте заражают в основном
различные виды луков и декоративные культуры. От массового размножения
дитиленхов, особенно в период хранения, страдают нарциссы, тюльпаны, гиацинты,
лилии и другие виды, при сильном
заражении нематода вызывает потерю декоративности и даже гибель растения. Внешние
признаки поражения. Нематода вызывает кольцевую болезнь луковиц нарциссов.
При поперечном разрезе наблюдается серовато-коричневая окраска отдельных
участков луковицы. При повышенных температурах нематоды быстро размножаются,
что приводит к загниванию луковиц. Нематоды выделяются на поверхность, образуя
пленку из «нематодного войлока». Аналогичная картина наблюдается и при
поражении гиацинтов. У тюльпанов во время хранения на внешних чешуях луковиц
наблюдаются желтоватые или коричневатые полоски или пятна. На поперечном срезе
эти места выглядят частично или полностью потемневшими. На надземных органах
нематода вызывает различные деформации (сморщивание и искривление) листьев и
цветоносов (рисунок
10; А - В). Наиболее
эффективны профилактические мероприятия, из которых основным является
обязательная выбраковка посадочного материала. Из физических мер борьбы
эффективна термическая обработка 43-45оС 3-4 часа и применение
системных нематицидов для оздоровления посадочного материала. В зависимости от
вида растения могут быть применены
режимы, рекомендованные для борьбы с галловой нематодой. Листовые нематоды. Земляничная нематода Aphelenchoides fragaria (Ritzema
Bos, 1891) Christie, 1932 Морфология (рисунок
9).
Тонкие, высокоподвижные нематоды. Самки: длиной 450 – 1000 мкм; шириной 15-23
мкм; стилет 10-11 мкм; вульва 64-72%; задняя матка длиной около 8 диаметров
тела. Самцы: длиной 600 – 800 мкм; шириной
13-21 мкм; спикулы 17 – 21 мкм; стилет 8-10 мкм. Биология.
Нематоды ведут эндо- и эктопаразитический образ жизни, обитая в основном в
паренхиме листьев, почках или зачатках репродуктивных органов. На развитие
одного поколения в зависимости от температуры уходит 2-3 недели. Заражает около
300 видов растений из 50 семейств, из них 70 видов папоротников. В защищенном
грунте поражает такие декоративные растения как: амариллисовые, лилейные,
гераневые, бегониевые, фиалковые, розоцветные, многие виды сложноцветных и
другие. Основные признаки поражения – желтовато-коричневая или красноватая
пятнистость листьев и деформации побегов и репродуктивных органов (рисунок 10; Д).
Меры
борьбы. Термическая
обработка пораженных растений (в основном посадочного материала) погружением в
воду на 10-15 минут при температуре 46-47оС, а также системные
нематициды для обработки маточников и посадочного материала. Хризантемная нематода Aphelenchoides ritzemabosi (Schwartz, 1911) Steiner, 1932.
Морфология. Похожа на Aphelenchoides fragaria. Самки: длиной 770 – 1200 мкм;
шириной 16-26 мкм; копье 12 мкм. Самцы: длиной 710 - 930 мкм; шириной 14 – 24
мкм; копье 10-12 мкм; спикулы 17-25 мкм. На кончике хвоста мукро из 4 выступов.
От близкого вида Aphelenchoides fragaria
отличается большими размерами тела, а также формой мукро. У Aphelenchoides fragaria мукро с одним кончиком. Биология.
Обычно через устьица проникает внутрь листьев и ведет эндопаразитический
образ жизни. Цикл развития нематоды в интервале температур 13 – 23оС
составляет соответственно 11 – 14 дней. Яйцевая продуктивность низкая, одна
самка откладывает от 22 до 36 яиц, но из-за короткого цикла размножается
достаточно быстро. За 30 дней исходная популяция из 100 нематод увеличивается в
20 раз. Неблагоприятные условия переживает в сухих растительных остатках и при
температуре 6 оС сохраняется в течение шести месяцев. Нематода
паразитирует на 165 видах растений из 44 семейств, явно предпочитая сложноцветные, а также заражает маковые,
толстянковые, лилейные, барбарисовые и другие.
Признаки поражения. В защищенном грунте больше всего поражаются хризантемы и астры (рисунок 10; Г).
Обычно наблюдаются как различной формы и в основном серого или коричневого
цвета некротические пятна, расположенные мозаично между жилками листа. При
сильном заражении — деформации соцветий. Различные сорта хризантем обладают
разной степенью устойчивости к Aphelenchoides ritzemabosi:
такие сорта как Квин-Мери, Районалт, Грюнвальд, Серебряный дождь сильно
поражаются, устойчивыми оказались сорта Подсолнечник, Кэти Эрнст, Бергатет.
Меры борьбы те же, что и для Aphelenchoides fragaria. Обеззараживание маточников
проводят путем мокрой термической обработки. Меры борьбы. В основном такие же, как и для предыдущих видов. На плантациях
хризантем при обнаружении очага нематодной инвазии необходимо исключить полив
сверху (что способствует быстрому расселению нематод) и провести низкую чеканку
пораженных стеблей. Диагностика стеблевых и листовых
нематод
Для диагностики заражения
растений стеблевыми и листовыми нематодами
тремя выше перечисленными видами
необходимо участки растительной ткани, которые по своей симптоматике вызывают
подозрение на нематодную инфекцию, отделить от внешне здоровых тканей.
Пораженные участки листьев, черешков, стеблей, луковиц или корневищ (последние
должны быть предварительно отмыты от почвы) расщепляют на мелкие кусочки с помощью скальпеля, препаровальных
иголок или ножниц, кладут в чашку Петри и заливают водопроводной водой так, что
бы они свободно плавали или (что лучше) погрузились на дно чашки. При этом надо иметь в виду, что собственно
корни растений этими видами нематод не поражаются. Примерно через 2 — 4 часа при
комнатной температуре нематоды сами выйдут из растительной ткани в воду и будут
двигаться с разной степенью активности (в зависимости от вида) на дне чашки,
где их можно наблюдать с помощью увеличительного стекла или, что еще лучше, с
помощью бинокулярной лупы. Если имело место заражение стеблевыми нематодами, то
из нескольких граммов пораженной ткани, как правило, выделяется несколько десятков и даже сотен нематод. При поражении листовыми нематодами их численность примерно
на порядок меньше, а двигательная активность значительно выше. Общие правила профилактики
заражения стеблевыми и листовыми нематодами в защищенном грунте 1.
При обнаружении нематодной инфекции прежде всего необходимо исключить
полив растений сверху, при котором происходит смачивание надземных органов. В
противном случае это приведет к быстрому распространению заболевания. 2. При наличии нематодной инфекции в хозяйстве соблюдать плодосмен и высаживать поражаемые культуры на зараженные в прошлом площади с интервалом не менее 2-х лет. 3. Постоянно и эффективно проводить борьбу с сорняками, большинство из которых являются резервантами этих нематод. 4. Постоянно контролировать состояние растений и при обнаружении пораженного растения проводить низкую чеканку или удалить его полностью. 5. Внимательно контролировать посадочный материал во время хранения на предмет обнаружения нематод. Обязательно проводить предпосадочную выбраковку. При малейшем подозрении на нематодную инфекцию проводить все необходимые противонематодные мероприятия, включая обработку современными системными нематицидами.
Литература
1. Деккер Х. Нематоды растений и борьба с ними.
М. “Колос”. 1972. С. 444. 2. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. 1969. Л. «Наука», Т. 1. С. 447. 3. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды
растений и меры борьбы с ними. 1971. Л. «Наука», Т. 2. С. 522. 4. Покровская Т.В. 1988. Мелойдогиноз и борьба с
галловыми нематодами. Москва. «Наука». С. 111. 5.
Чижов В.Н. Эффективность комплекса агротехнических мероприятий в борьбе с
галловой нематодой в защищенном грунте. // «Гавриш». 1999. № 5. С. 24-26. 6. Чижов В.Н., Дриняев В.А.,
Березина Н.В. Мелойдогиноз овощных
культур в защищенном грунте и особенности применения нового препарата
фитоверма-0,2% порошка против галловых нематод. // «Гавриш». 1998. № 2. С.
9-14. 7. Чижов В.Н., Борисов Б.А.,
Юркив В.А. Галловые нематоды рода Meloidogyne Goeldi в защищенном грунте
(видовая диагностика и определение вредоносности). // «Гавриш». 1998. № 5-6. С.
12-17. 8. Чижов В.Н., Юркив В.А.
Биологическая эффективность фитоавертина против галловой нематоды в зависимости от степени устойчивости сортов
томатов к мелойдогинозу. // «Гавриш». 1999. № 2. С. 19-21. 9. Eisenback J.D., Triantaphillow A.C.,
Hirschman H. Morphological comparison of Meloidogyne female head structures,
perineal patterns, and stylets. 1980. J. Nematology, N 12: P. 300-313 10. Nickels W.R.,
Manual of Agricultural Nematology. Marcel Dekker, New York. 1981. (Root-Knot Nematodes: Meloidogyne Species and
Races. J. D. Eisenback, H. Hirschman-Triantaphyllou).
P. 191-274. 11. Taylor A.L., Sasser J.N. Biology, identification and control of
root-knot nematodes (Meloidogyne sp.). Dep. Of
Plant Pathology. North Carolina St. University. 1978. P. 1-111. 12. Taylor A.L. Identification and estimation of root-knot nematode species
in mixed populations. Florida Department of Agriculture. 1987. Bul. 12, № 335.
P. 1-73. 13.
Thorne G. Principles of nematology. 1961. Mcgraw-hill book company. INC.
London. P. 1 – 553. 14. Sasser J.N., Carter C.C. An advanced treatise on
Meloidogyne. Biology and Control. Dep. Of
Plant Pathology. North Carolina St. University Graphics. 1985. P. 1-422. |